Карта сайта
Удивительные насекомые со всей планеты. Описания, наблюдения, фото и многое другое.

Эфирный наркоз у медоносных пчел




В лаборатории сравнительной генетики поведения Института физиологии имени И. П. Павлова в течение многих лет проводятся исследования по генетике поведения насекомых, в том числе медоносной пчелы. Цель последних выяснить, по каким каналам действуют гены, отвечающие за наследование сигнального поведения пчел.

В лаборатории изучается большой набор физиологических показателей, характеризующих функциональное состояние разных отделов нервной системы медоносной пчелы рецепторного, синаптического, рефлекторного, нейронов грудного ганглия. Для доказательства наследования этих, так называемых нейрологических особенностей, используется сравнительно - генетический метод, то есть изучается их межпородная изменчивость. Полученные данные сопоставляются с характером проявления сигнального поведения пчел.

В настоящей статье мы остановимся лишь на данных по изучению одной нейрологической особенности медоносной пчелы скорости впадения в эфирный наркоз, которая в нашей работе служила показателем функционального состояния синаптической передачи нервного импульса на органы движения. По данным Шаповалова, наркотики блокируют передачу нервного импульса.

Детальное изучение физиологических механизмов эфирного наркоза интересно и с практической точки зрения. Благодаря работам Буттеля - Рипена, Грабен Бергера, Медугорака и других стало известно, что даже длительный наркоз не нарушает у пчел чувства времени и ориентацию. Маккензен, Фиг, Риббанд показали, что предварительная наркотизация улучшает искусственное осеменение маток и стимулирует ранний вылет молодых пчел за взятком.


В данной работе, проводившейся в течение пяти лет под руководством доктора биологических наук Н. Г. Лопатиной, мы изучали различные стороны действия эфира на организм пчелы.
В опытах использовали 42 пчелиные семьи пяти пород: серой горной кавказской, армянской желтой, итальянской, краинской и среднерусской.
Лётных пчел отлавливали у летка в период интенсивного лёта; одновозрастных пчел получали в специальных изоляторах.

Скорость наступления наркоза определяли индивидуально в течение пчеловодного сезона в специальном плексигласовом стаканчике объемом 22 мл2. Доза эфира —0,02 мл3 создавала в нем 1% - ную концентрацию паров. После того как пчела совершенно прекращала двигаться, ее помещали в обычный открытый стакан, где у нее восстанавливались нормальные двигательные функции. Затем ее уничтожали. Температура в помещении была 25 + 2°, освещение искусственное. Всего мы исследовали около 20 000 пчел.

1. Породная изменчивость скорости впадения в наркоз. Средняя скорость впадения в наркоз у пчел находится в пределах 4,5 —13,7 мин., а видимые двигательные функции у них восстанавливаются через 15 —59 мин. При величине выборки более 100 пчел,от семьи приведенные значения имеют достаточную точность для характеристики признака. Определение продолжительности восстановительного периода в ряде случаев не имеет достаточной точности. Четкой корреляции между скоростью наступления общего наркоза и продолжительностью восстановительного периода нам выявить не удалось. Андреева также не обнаружила связи между этими признаками. Скорость наступления полной неподвижности у пчел разных пород приведена в таблице.

Все исследованные породы пчел достоверно отличаются друг от друга по скорости впадения в эфирный наркоз. Исключение составляют лишь мегрельские и армянские пчелы. Однако мы склонны объяснить это метизацией мегрельских пчел желтыми долинными. Полученные нами данные позволяют говорить о наследственной обусловленности особенностей функционирования синапсов у разных пород медоносной пчелы.


2. Фазы процесса наркотизации и восстановления двигательной активности. Процесс блокирования синаптической передачи нервного импульса на органы движения при наркозе эфиром проходит у пчел последовательно несколько ясно видимых фаз.

Фаза возбуждения: усиливается общая двигательная активность, пчела жужжит, вентилирует крыльями, летает и бегает по стенкам стаканчика, беспрерывно вытягивает хоботок, иногда жало. Это самая короткая стадия, ее продолжительность около 0.5 ±0,15 мин. В этом отношении. пчела ничем не отличается от других животных и человека.

Фаза нарушения двигательной координации: пчела падает на дно стаканчика, обычно на спинку. Все ее тело, лапки, крылья беспорядочно двигаются. Такое состояние длится до 1,5 мин.
Фаза все более редких движений : пчела лежит на спинке с вытянутыми конечностями, выпущенными хоботком и жалом. Это самая продолжительная стадия, заканчивающаяся общим наркозом полной неподвижностью пчелы. При этом сохраняются только дыхательные движения брюшка.

В процессе восстановления двигательных функций после прекращения действия эфира на пчелу также можно различить три стадии: полной неподвижности ; незначительной двигательной активности продолжительностью 4 —10 мин. ; вторичной неподвижности, после которой пчела вылетает из стаканчика.

3. Значение разных отделов центральной нервной системы в процессе наркотизации. Для выяснения чувствительности к эфирному наркозу синапсов различных отделов центральной нервной системы мы наркотизировали наряду с неповрежденными декапитированных пчел. Для сравнения брали по 25 нормальных и безголовых особей из всех исследуемых семей.


Под воздействием эфира декапитированные пчелы проходят все описанные стадии процесса наркотизации. Но первая фаза у них не так сильно выражена, а третья более продолжительна, в результате чего увеличивается время, необходимое для наступления полной неподвижности. У декапитированных пчел скорость этого процесса обычно в 1,5 раза меньше, чем у нормальных, а восстановление двигательных функций осуществляется быстрее. Породные различия проявляются и в этом случае.

Таким образом, эфир действует на все отделы центральной нервной системы пчелы, но после декапитации блокирующее действие наркотика на синапсы грудного и брюшного ее отделов заметно уменьшается. Вероятно, это связано с выпадением нисходящих угнетающих влияний головных отделов, что показано и для других животных.


4. Возрастная изменчивость скорости впадения в нарк вместе с возрастом закономерно возрастает скорость блокирования синапсов. У трехдневных пчел по сравнению с однодневными скорость наркотизации увеличилась, но различие в этом случае стоит на грани достоверности или недостоверно. От третьего до седьмого дня развития скорость наркотизации повысилась более чем в два раза. Такая же картина наблюдается у пчел всех других исследованных семей. При этом межпородные различия в онтогенезе сохраняются, проявляясь особенно отчетливо у кавказских и среднерусских пчел. После семидневного возраста скорость наркоза достигает определенной стабильности, характерной для взрослых лётных особей. Вероятно, в возрасте трех - семи дней у пчел происходят наиболее интенсивные процессы формирования нервных связей, развертываются возможности синаптической проводимости. Это предположение подтверждается и данными Г. О. Ивановой, сотрудницы той же лаборатории, показавшей, что уровень активности ацетилхолинэстеразы, принимающей большое участие в синаптической передаче нервных импульсов в центральной нервной системе насекомых, колеблется в зависимости от возраста пчелы.

На такую же мысль наводят и особенности поведения медоносной пчелы как общественного насекомого. Известно, что одно - трехдневные пчелы значительно менее подвижны по сравнению с семидневными, у которых уже в полной мере сформирована лётная деятельность.

К сожалению, литературных данных по формированию нервной системы у имаго мало. Однако по сведениям некоторых авторов, в частности Джованни, нервная система имаго, особенно в первые дни появления насекомого, претерпевает существенные изменения.

5. Действие эфира на активность АХЭ в головных и грудных ганглиях. Взаимодействие наркотиков и ацетилхолинэстеразы один из возможных биохимических механизмов центрального наркотического торможения. Так, Михельсон связывал действие наркотиков на организм с их способностью угнетать холинэстеразу.

Таким образом, эфир влияет на состояние фермента АХЭ в центральной нервной системе насекомых. Однако его действие оказалось обратным по сравнению с действием того же наркотика на активность фермента у млекопитающих. Тем не менее, наблюдаемое изменение активности АХЭ, раскрывающее механизм блокады синаптической передачи, не может быть исключено из объяснения физиологического действия наркотика на насекомых, изучаемого в лаборатории сравнительной генетики поведения И. А. Никитиной, позволяет проследить определенную связь между этими показателями.

Из данных видно, что у пчел с высокой скоростью наркотизации и ритм танца быстрее, а у пчел с низкой скоростью наркоза отмечается более медленный ритм танца. Таким образом, скорость наркотизации стоит в определенной связи с уровнем проявления сигнального поведения ритмом танца. Указанная зависимость между функциональным состоянием синаптической передачи и уровнем осуществления сигнального поведения наводит на мысль о том, что наследование этих признаков физиологического и поведенческого определяется одной и той же группой генов. Это положение, впервые высказанное в работе Лопатиной и Пономаренко, связывает наследственную основу синаптического аппарата с поведенческим признаком танцем медоносной пчелы.

Ритм танца как показатель активности сигнального поведения, по-видимому, тесно связан с общей двигательной и лётной деятельностью семей пчел. Следовательно, этот тест скорость впадения в наркоз может быть использован а практике селекционной работы как косвенный показатель трудно определяемой лётной активности семей пчел.

Работа вносит также вклад в разработку теоретической базы породного районирования пчел в плане выяснения физиологических механизмов, лежащих в основе природных экологических адаптаций.